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      以嵩草属（Kobresia spp.）植物为优势类群的高寒草甸（Alpine meadow）
是青藏高原海拔最高的生态系统类型之一，并且是当地牧民赖以生存的主要牧
场。因此，研究该地区高寒草甸生产力沿海拔梯度的变化机理，不仅可以为高
寒植被适应性研究中存在的争论提供理论支持，还可以为牧场的合理利用和管
理提供理论依据。本文通过设置于西藏当雄县念青唐古拉山南坡7 个海拔梯度
上的围栏样地，系统测定了围栏内、外高寒草甸群落和不同功能群生物量，以
及优势物种的比叶面积、叶氮含量、叶δ13C 值和叶水势等叶性状，利用实测的
气象和土壤因子数据，对上述指标的海拔梯度格局进行了机理性解释，并对高
海拔地区的植被生产是否存在低温所导致的水分胁迫这一争论进行了探讨。主
要结论如下：
       1. 随海拔升高，气温和土壤温度线性降低，降水先升高后降低，最大值出
现于5100m 左右，而表征水分和温度组合状况的生长季降水与积温（≥5℃日平
均气温）的比值则升高，表明较高海拔地区的水分相对充足而热量缺乏。
       2. 随海拔升高，围栏内、外的群落总地上和地下生物量及莎草类地上生物
量的变化趋势一致，均为先升高后降低的格局，最大值出现于4950m – 5110m
之间；而禾草类、垫状植物、豆科植物和杂草类植物没有表现出一致的海拔梯
度格局。对群落地上生物量组成的分析表明，莎草类在4650m 以上占据了群落
总生物量的大部分（46% - 85%），其它4 个功能群的贡献相对较小，且禾草类
主要分布在4650m 以下，而垫状植物主要出现在4800m 以上。物种丰富度对群
落地上生物量的影响分析表明，围栏内、外物种丰富度与群落地上生物量呈显
著地正相关。但是，当去除环境因子对二者的影响之后，物种丰富度与群落地
上生物量之间没有显著的相关性，表明二者随环境因子的共变造成了它们之间
的正相关，而物种丰富度本身对地上生物量的影响较小。环境因子对生物量的
相对影响分析表明，群落总地上和地下生物量以及莎草类地上生物量与土壤和
气象因子（尤其是生长季降水与积温的比值）之间均可以很好地用逻辑斯谛方程来拟合，说明低海拔地区降水较少产生的干旱胁迫限制了植物生产，而高海
拔地区的低温限制了植物对水分的利用，从而产生生理干旱，降低了生产力。
因此，在海拔梯度上存在对该地区植物生长最适的水热组合，此时的生长季平
均气温和土壤温度以及生长季降水与积温的比值分别为5.4-5.9℃、7.4-8.5℃
和0.80-0.84。
       3. 对优势物种—高山嵩草 Kobresia pygmaea 和伴生种—钉柱委陵菜
Potentilla saundersiana 和藏西风毛菊Saussurea stoliczkai 的相关叶性状分析表明，优势物种高山嵩草叶δ13C 值表现出随海拔升高而先降低后升高的趋势，与NPP 的海拔格局（先升高后降低）呈负相关，表明叶δ13C 值对NPP 的海拔分
异有很好的指示作用。随海拔升高，比叶面积（SLA）和单位质量叶氮含量（Nmass）升高，而单位面积叶氮含量（Narea）降低，但在较高海拔地区（>5000m）没有明显变化。较高海拔地区SLA、Nmass 和Narea 不能很好指示NPP 的变化，表明在该地区控制NPP 和这些叶性状的因素有所不同。较高海拔地区没有明显变化的SLA 和叶氮含量不能解释该地区较高的叶δ13C 值。结合环境因子的海拔梯度格局来看，较低海拔低降水导致的干旱胁迫是叶δ13C 值较高的主要原因；而降水相对充沛的较高海拔地区，低温导致的水分胁迫降低了叶片对13C 的判别。此外，高山嵩草随海拔升高而先升高后降低的叶水势也表明植物在中间海拔的水分胁迫最小，与叶δ13C 值和NPP 所反映出的海拔格局一致。因此，我们认为，该海拔梯度上植物光合生产主要受限于水分胁迫，但不同海拔梯度导致水分胁迫的环境因子有所不同。伴生物种的叶性状没有表现出一致的海拔梯度格局，说明除去非生物环境因子胁迫之外，伴生物种可能还面临优势物种的竞争。
      4. 综上所述，本研究结论认为，当所研究的山地处于干旱半干旱地区时，
植物生产力在不同海拔可能受到不同环境因子的控制，即由低海拔降水较少导
致的干旱胁迫转变为高海拔低温导致的水分胁迫。并且，在水分胁迫状况下，
植物光合生产主要受到水分条件的限制，而N 元素的影响相对较小。这种山地
类型在青藏高原较为常见，因此，在研究高原植被对于气候变化的响应时，不
同海拔高度植被的响应模式可能有所不同。

摘 要 ..........................................................................................................................i

ABSTRACT.................................................................................................................. I

引 言 .........................................................................................................................1

第一章 绪论.................................................................................................................5

1.1 研究背景及文献综述.....................................................................................................5

1.1.1 环境因子对生产力的影响...................................................................................5

1.1.2 放牧对生产力及其海拔梯度格局的影响............................................................8

1.1.3 物种丰富度对生产力及其海拔梯度格局的影响................................................9

1.1.4 叶性状的海拔梯度格局及其与植物光合生产的关系......................................10

1.2 拟解决的关键科学问题................................................................................................14

1.3 研究方案.......................................................................................................................15

1.3.1 研究目标.............................................................................................................15

1.3.2 研究内容.............................................................................................................15

1.3.3 技术路线.............................................................................................................16

第二章 研究地点与研究方法..................................................................................17

2.1 研究地点概况...............................................................................................................17

2.1.1 地理位置.............................................................................................................17

2.1.2 气候特征.............................................................................................................18

2.1.3 植被与土壤状况.................................................................................................18

2.2 研究方法.......................................................................................................................21

2.2.1 样地布设.............................................................................................................21

2.2.2 气象数据的获取和使用.....................................................................................23

2.2.3 样方调查和生物量收集.....................................................................................26

2.2.4 生物体积与地上生物量关系方程的建立..........................................................26

2.2.5 功能群的划分.....................................................................................................27

2.2.6 植物叶样品的采集.............................................................................................29

2.2.7 土壤样品的采集.................................................................................................30

2.2.8 物种叶水势的测定.............................................................................................30

2.2.9 样品的室内分析测定.........................................................................................30

2.2.10 数据分析.............................................................................................................31

第三章 群落生物量的海拔梯度格局及其环境影响机理......................................33

3.1 群落生物量的海拔梯度格局........................................................................................34

3.1.1. 群落高度、盖度和物种丰富度的海拔梯度格局..............................................34

3.1.2. 群落总地上生物量和各功能群地上生物量的海拔梯度格局..........................35

3.1.3. 群落总地下生物量的海拔梯度格局..................................................................38

3.2 影响生物量海拔梯度格局的环境机理解释................................................................40

3.2.1. 非生物环境对生物量及其海拔梯度格局的影响..............................................40

3.2.2. 放牧对地上生物量及其海拔梯度格局的影响..................................................53

3.2.3. 物种丰富度对地上生物量及其海拔梯度格局的影响......................................53

3.3 小结...............................................................................................................................57

第四章 叶性状的海拔梯度格局及其对生产力的指示..........................................59

4.1 叶性状的海拔梯度格局及环境解释............................................................................60

4.1.1 叶δ13C 值的海拔梯度格局及其环境解释........................................................60

4.1.2 SLA 和叶氮含量的海拔梯度格局及其环境解释.............................................63

4.1.3 SLA 和Nmass 的变化对叶δ13C 值的影响..........................................................67

4.1.4 高山嵩草叶水势的海拔梯度格局及其环境解释..............................................67

4.2 讨论：叶性状的海拔分异机制及对NPP 的指示作用..............................................70

4.2.1 叶δ13C 值海拔分异的环境影响机制................................................................70

4.2.2 SLA 和Nmass 海拔分异的环境机制...................................................................71

4.2.3 SLA 和Nmass 对叶δ13C 值的影响机制..............................................................73

4.2.4 叶性状对NPP 的指示作用................................................................................75

4.3 小结...............................................................................................................................77

第五章 结论与展望..................................................................................................78

参考文献.....................................................................................................................81

致谢..............................................................................................................................99

作者简历...................................................................................................................101